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Os mamíferos (do latim
científico Mammalia) constituem uma classe de animais vertebrados,
que se caracterizam pela presença de glândulas mamárias nas fêmeas,
que produzem leite para alimentação dos filhotes (ou crias), e a
presença de pêlos ou cabelos. São animais homeotérmicos, (ou seja,
"sangue quente"). O cérebro controla a temperatura corporal e o
sistema circulatório, incluindo o coração (com quatro câmaras). Os
mamíferos incluem 5.416 espécies (incluindo os seres humanos),
distribuídas em aproximadamente 1.200 gêneros, 152 famílias e até 46
ordens, de acordo com o compêndio publicado por Wilson e Reeder
(2005). Entretanto novas espécies são descobertas a cada ano,
aumentando esse número; e até o final de 2007, o número chegava a
5.558 espécies de mamíferos. |
Características e diversidade
Características
O marco inicial para o reconhecimento científico dos mamíferos como
grupo foi a publicação por John Ray (1693) da obra "Synopsis methodica
animalium quadrupedum et serpentini generis". Onde inclui uma divisão
dos animais que possuem sangue, respiram por pulmão, apresentam dois
ventrículos no coração e são vivíparos. Tal definição ainda hoje se
mantem válida, lembrando-se que à época os monotremados não eram
conhecidos. Carolus Linnaeus (1758) com a décima edição do Systema
Naturae, cunha o termo Mammalia para o qual a definição é essencialmente
aquela apresentada por Ray.
Mãe amamentando seus filhotesE. R. Hall (1981) caracterizou a classe
Mammalia como: "sendo especialmente notáveis por possuírem glândulas
mamárias que permitem à fêmea nutrir o filhote recém-nascido com leite;
presença de pêlos, embora confinados aos estágios iniciais de
desenvolvimento na maioria dos cetáceos; ramo horizontal da mandíbula é
composto por um único osso; a mandíbula se articula diretamente com o
crânio sem intervenção do osso quadrado; dois côndilos exoccipitais;
diferindo das aves e répteis por possuírem diafragma e por terem
hemáceas anucleadas; lembram as aves e diferem dos répteis por terem
sangue quente, circulação diferenciada completa e quatro câmaras
cardíacas; diferem dos anfíbios e peixes pela presença do âmnio e
alantóide e pela ausência de guelras”.
Muitas das características comuns aos mamíferos não aparecem nos outros
animais. Algumas delas, porém, podem ser observadas nas aves – uma alta
taxa metabólica e níveis de atividade ou complexidade de adaptações,
como cuidado pós-natal avançado e vida social, aumento da capacidade
sensorial, ou enorme versatilidade ecológica. Tais características
semelhantes nas duas classes sugerem que tais adaptações são
homoplasias, ou seja, se desenvolveram independentemente em ambos os
grupos.
Outras características mamalianas são sinapomorfias dos amniotas,
adaptações partilhadas por causa do ancestral comum. Os amniotas, grupo
que inclui répteis, aves e mamíferos, são vertebrados terrestres cujo
desenvolvimento embrionário acontece sobre proteção de membranas fetais
(âmnio, cório e alantóide). Entres as características herdadas se
encontram aumento do investimento no cuidado das crias, fertilização
interna, derivados queratinizados da pele, rins metanefros com ureter
específico, respiração pulmonar avançada, e o papel decisivo dos ossos
dérmicos na morfologia do crânio. Ao mesmo tempo, os mamíferos
compartilham grande número de características com todos os demais
vertebrados, incluindo o plano corpóreo, esqueleto interno, e mecanismos
homeostáticos (incluindo caminhos para regulação neural e hormonal).
Os mamíferos exibem também características exclusivas, chamadas de
autapomorfias. Essas características únicas servem para distinguir e
diagnosticar claramente um táxon. Entre as principais autapomorfias da
classe Mammalia estão:
glândulas mamárias;
lactação/amamentação;
viviparidade obrigatória (exceto nos monotremados);
presença de pêlos;
tegumento rico em várias glândulas;
derivações integumantárias específicas (garras, unhas, cascos, cornos,
chifres, escamas, espinhos, placas dérmicas);
posição e função dos membros são modificados para suportar modos
locomotores específicos;
cintura torácica simplificada;
ossos pélvicos fundidos;
diferenciação regional da coluna vertebral;
crânio bicôndilo;
caixa craniana aumentada;
arcos zigomáticos maciços;
cavidade nasal com labirinto nasoturbinado;
presença de nariz/focinho;
palato ósseo secundário;
coração de quatro câmaras com o arco aórtico esquerdo persistente;
eritrócitos bicôncavos e anucleados;
pulmões com estrutura alveolar;
diafragma muscular;
órgão vocal na laringe;
três ossículos na orelha média (estribo, bigorna e martelo);
cóclea longa e espiralada (exceto nos monotremados);
meato auditivo longo;
aurículas externas (= orelhas) grandes e móveis;
mandíbula composta por um único osso, o dentário;
junção dentária-escamosal;
presença de um ramo mandibular;
dentes grandes variando em número, forma e função;
heterodontes;
presença de dentes molares;
difiodontes;
cérebro aumentado;
maior atividade e alta versatilidade na função locomotora;
diversidade de vida social;
aumento do espectro de reações comportamentais e suas interconecções com
o aumento da capacidade de aprendizado social e individual e
diferenciação interindividual;
crescimento limitado por fatores hormonais e estruturais;
determinação sexual cromossômica (sistema XY).
Diversidade
Os mamíferos apresentam um número relativamente pequeno de espécies se
comparado com as aves (9.600) ou com os peixes (35.000), e até
insignificante se comparado com os moluscos (100.000) e os crustáceos e
insetos (10.000.000). Seus números estão mais próximos aos répteis
(6.000) e aos anfíbios (5.200). Entretanto, na diversidade corpórea,
tipos locomotores, adaptação ao habitat, ou estratégias alimentares, os
mamíferos excedem todas as demais ordens.
O tamanho corpóreo dos mamíferos é altamente variável, sendo seus
extremos a baleia-azul (Balaenoptera musculus) com 30 metros de
comprimento e chegando a pesar 190 toneladas, o maior mamífero já
existente; o elefante africano (Loxodonta africana) com 3,5 metros de
altura (até os ombros) e 6,6 toneladas, o maior mamífero terrestre
atual; e o musaranho-pigmeu (Suncus etruscus) e o
morcego-nariz-de-porco-de-kitti (Craseonycteris thonglongyai) com cerca
de 3-4 centímetros de comprimento e até 2 gramas de peso, os menores
mamíferos até hoje descobertos.
Distribuição geográfica
Os mamíferos estão distribuídos em praticamente todas as regiões do
globo. A única área terrestre extensa onde eles não estariam presentes é
a Antártida, mas mesmo assim, focas são encontradas em suas costas. No
outro extremo, poucas espécies são encontradas, ursos-polares (Ursus
maritimus) têm sido encontrados até 88°N e focas-aneladas (Phoca hispida)
têm alcançado as vizinhanças do Pólo Norte. Mamíferos são encontrados em
todos os continentes remanescentes, em todas, exceto as mais remotas
ilhas, e em todos os mares e oceanos da Terra.
Mamíferos marinhos podem ser encontrados a uma profundidade de até 1.000
metros, enquanto mamíferos terrestres podem ser vistos do nível do mar
até elevações acima dos 6.500 metros. Eles estão distribuídos em todos
os biomas, incluindo tundra, desertos, savanas e florestas. Espécies
pertencentes a variadas famílias tem se adaptado ao modo de vida
aquático em pântanos, lagos e rios. Eles estão presentes tanto abaixo da
superfície terrestre, no caso de animais subterrâneos e escavadores,
quanto acima dela, nos galhos das árvores no caso dos animais arbóreos,
ou nos céus, através do vôo, no caso dos morcegos.
A distribuição geográfica dos mamíferos é muito variada. A ordem
Tubulidentata, cujo único representante é o porco-da-terra (Orycteropus
afer) é endêmica da África. Os monotremados (ornitorrinco e as equidnas)
e quatro ordens de marsupiais (Dasyuromorphia, Notoryctemorphia,
Peramelemorphia, Diprotodontia) estão confinados a região australiana.
Duas ordens de marsupiais (Paucituberculata e Microbiotheria) são
encontradas somente numa área restrita da América do Sul. As duas
maiores ordens, Rodentia e Chiroptera, ocorrem naturalmente em todos os
continentes, exceto Antártida, e foram os únicos a terem alcançado
muitas ilhas oceânicas. Artiodátilos e carnívoros ocorrem em todos os
continentes, exceto Antártida e Austrália, embora representantes de
ambos tenham sido introduzidos na Austrália. Os cetáceos e os pinipédios
são os grupos mais amplamente distribuídos pelo planeta.
Variação similar ocorre no nível de família e espécie. Nenhuma espécie
de mamífero é naturalmente cosmopolita, ou seja, ocorra em toda a região
e em todo habitat, embora algumas espécies tenham uma ampla distribuição
cobrindo vários continentes. O lobo (Canis lupus) e a raposa-vermelha (Vulpes
vulpes) são os animais terrestres mais amplamente distribuídos cobrindo
grande parte do Hemisfério Norte. No Novo Mundo, a onça-parda (Puma
concolor) apresenta a maior distribuição, ocorrendo do Canadá ao Chile.
No outro extremo, certas espécies possuem distribuição restrita, não
passando de poucos quilômetros quadrados, como por exemplo, a
toupeira-dourada da África do Sul.
Outros mamíferos apresentam uma distribuição descontínua. Ela pode ser
natural, como é o caso da lebre-da-eurásia (Lepus timidus) que habita as
regiões polares e boreais da Eurásia, mas uma população é encontrada nos
Alpes, uma relíquia da última era glacial. Ou pode ser um fenômeno
induzido pelo homem, como no caso do leão (Panthera leo), que atualmente
é encontrado em partes da leste e sul da África e na Índia, mas que já
habitou o norte da África, Oriente Médio, sul da Europa e sul da Ásia, e
até mesmo a América do Norte, no final do Pleistoceno.
A diversidade e a riqueza da fauna mamífera são influenciadas por
diversos fatores complexos combinados, entre eles, a história evolutiva,
o grau de isolamento e a complexidade do habitat.
Morfologia e Anatomia
Sistema esquelético-muscular
No crânio dos mamíferos, os ossos dérmicos, originalmente formados na
calota craniana, cresceram ao redor de todo o encéfalo, fechando
completamente a caixa craniana. Os ossos que formam a extremidade
inferior da abertura temporal dos Synapsida são curvados até o arco
zigomático.
A mandíbula dos mamíferos é formada por um único osso, o dentário, em
contraste à mandíbula de ossos múltiplos dos demais vertebrados
mandibulados. O dentário se articula diretamente com o osso esquamosal,
um osso dérmico do crânio. A articulação mandibular dos demais
vertebrados é formada pelo quadrado, no crânio, e pelo articular, na
maxila inferior. Nos mamíferos, estes ossos se juntaram ao estribo,
resultando em uma orelha média com três ossos, único a estes animais.
Os mamíferos são os únicos a possuírem músculos de expressão facial, os
quais são derivados dos músculos do pescoço dos répteis e inervados pelo
sétimo nervo craniano.
A dentição dos mamíferos é dividida em diversos tipos de dentes, ou seja
são heterodontes: incisivos, caninos, pré-molares e molares. A maioria
dos mamíferos possui dois conjuntos de dentições em suas vidas (difiodontia).
O primeiro conjunto – os dentes de leite – consiste somente de
incisivos, caninos e molares decíduos, embora a forma destes seja bem
parecida com a dos molares permanentes no adulto. A dentição adulta
permanente consiste do segundo conjunto de dentes originais, os
permanentes, com erupção posterior. Os mamíferos são os únicos animais
que mastigam e engolem um discreto bolo alimentar. Os térios possuem
tipos únicos de molares, chamados de tribosfênicos.
Diferentemente da postura reptiliana, os mamíferos apresentam uma
postura ereta, com os membros posicionados sob o corpo. Entretanto, a
postura altamente ereta dos mamíferos familiares, tais como os gatos,
cachorros e cavalos é derivada; o movimento de um animal como o gambá,
provavelmente, representa a condição primitiva dos mamíferos.
Os mamíferos apresentam uma articulação do tornozelo diferenciada, cujo
ponto de movimento está entre a tíbia e o astrágalo. Na cintura pélvica,
o ílio tem forma de barra e é direcionado para frente, e o púbis e o
ísquio são curtos; todos são fundidos num único osso, chamado de pelve.
O fêmur apresenta um trocânter distinto sobre o lado lateral proximal,
para a ligação dos músculos dos glúteos, que dão aos mamíferos
extremidades arredondadas.
Com poucas exceções, todos os mamíferos possuem sete vértebras cervicais
– peixes-boi (Trichechus spp.) e o bicho-preguiça-de-dois-dedos possuem
seis vértebras, e o bicho-preguiça-de-três-dedos, possui nove. Eles
também apresentam um complexo atlas-áxis, único e especializado, nas
duas primeiras vértebras cervicais. Podendo rodar suas cabeças de duas
formas: na maneira tradicional, de cima para baixo, na articulação entre
o crânio e o atlas; e de maneira mais derivada, de lado a lado, na
articulação entre o atlas e o áxis.
Os mamíferos restringiram as costelas às vértebras mais craniais
(torácicas) do tronco. As costelas lombares apresentam conexões
zigapofiseais, as quais permitem a flexão dorso-ventral. A capacidade de
mover a coluna vertebral de maneira dorso-ventral, nos mamíferos, pode
estar relacionada com sua habilidade de deitar sobre o lado de seus
corpos, algo que os demais vertebrados não conseguem realizar
facilmente. Esta habilidade pode ter sido importante na evolução da
amamentação, com mamilos posicionados ventralmente.
Sistema cardiovascular
O coração dos mamíferos difere dos demais amniotas ectotérmicos por
possuir um septo ventricular completo e somente um arco sistêmico,
embora o arco duplo original seja aparente durante o desenvolvimento.
Uma condição similar é observada nas aves, mas ela claramente surgiu
convergentemente nos dois grupos, pois é o arco sistêmico esquerdo que é
retido (como a aorta única) nos mamíferos, e o arco direito nas aves.
Os monotremados retêm um pequeno sino venoso como uma câmara distinta,
os térios incorporaram esta estrutura ao átrio direito, como o nodo
sinoatrial, o qual age como o marca-passo do coração.
Os mamíferos também diferem dos demais vertebrados quanto à forma de
seus eritrócitos (glóbulos vermelhos ou hemáceas), os quais não possuem
núcleos na condição madura.
Sistema respiratório
Os mamíferos apresentam pulmões grandes e com lobos, de aparência
esponjosa devida à presença de um sistema de ramificações delicadas dos
bronquíolos em cada pulmão, terminando em câmaras fechadas de paredes
finas (os pontos de trocas gasosas), chamadas de alvéolos.
A presença de uma estrutura muscular, o diafragma, exclusiva dos
mamíferos, divide a cavidade peritoneal da cavidade pleural, além de
auxiliar as costelas na inspiração.
Sistema nervoso e órgãos do sentido
Os mamíferos possuem encéfalos excepcionalmente grandes entre os
vertebrados, os quais evoluíram em caminhos, de certa forma,
independentes dos demais amniotas. Em seus sistemas sensoriais os
mamíferos são mais dependentes da audição e da olfação do que a maioria
dos tetrápodes, sendo menos dependentes da visão.
Cérebro
A porção aumentada dos hemisférios cerebrais dos mamíferos, o neocórtex,
ou neopalio, é formada de forma única. A porção dorsal do córtex é
aumentada para a formação do neopalio (enquanto os sauropsídeos aumentam
a porção lateral), apresentando uma estrutura laminada complexa. Em
mamíferos mais derivados, o neopalio domina todo o encéfalo rostral e se
torna altamente invaginado, o que aumenta muito a área de superfície.
Outras características únicas do encéfalo mamaliano incluem lobos
ópticos divididos na região mediana, um cerebelo não-invaginado, e uma
grande representação da área para o sétimo nervo craniano, a qual está
associada com o desenvolvimento da musculatura facial.
O cérebro dos mamíferos conta ainda com o sistema límbico, responsável
pelas emoções e sentimentos.
Olfação
O acurado senso de olfato da maioria dos mamíferos está, provavelmente,
relacionado ao seu comportamento noturno. Os receptores olfatórios estão
localizados em um epitélio especializado, sobre os ossos nasoturbinados
no nariz. O bulbo olfatório é uma porção proeminente do encéfalo em
muitos mamíferos, mas os primatas apresentam um bulbo pequeno e pouco
sentido de olfação, provavelmente associado a seus hábitos diurnos. O
senso de olfato também é reduzido, ou ausente, nos cetáceos, em
associação com sua existência aquática.
Audição
Os mamíferos apresentam uma orelha média mais complexa do que a dos
demais tetrápodes. Ela contém uma série de três ossos (estribo, martelo
e bigorna), em vez de um único osso.
Diversas outras características dos mamíferos térios também contribuem
para o aumento da acuidade auditiva. Estas incluem uma longa cóclea,
capaz de uma discriminação maior de tons. Além disso, a orelha externa,
ou aurícula, ajuda a determinar a direção do som. A orelha, em conjunto
com o estreitamento do meato auditivo dos mamíferos, concentra sons
oriundos de uma área relativamente grande. A maioria dos mamíferos é
capaz de mover a aurícula para captar sons, embora os primatas
antropóides não apresentam tal característica. A sensibilidade auditiva
de um mamífero terrestre é reduzida se as aurículas são removidas.
Mamíferos aquáticos utilizam sistemas inteiramente distintos para ouvir
sob a água, tendo perdido ou reduzido suas orelhas externas. Os
cetáceos, por exemplo, utilizam a maxila inferior para canalizar ondas
sonoras a orelha interna.
Visão
Os mamíferos evoluíram como animais noturnos, para os quais a
sensitividade visual (formação de imagens sob pouca luz) era mais
importante do que a acuidade (formação de imagens precisas). Os
mamíferos possuem retinas compostas, primariamente, de células
bastonetes, as quais apresentam uma grande sensibilidade à luz, mas são
relativamente fracas para uma visão acurada.
A maioria dos mamíferos apresenta um tapetum lucidum bem desenvolvido, o
qual constitui uma camada refletora por trás da retina, fornecendo uma
segunda chance para que um fóton de luz estimule uma célula receptora.
Este tapeto provoca o brilho nos olhos que você observa quando aponta
uma lanterna em direção a um gato ou a um cão. O tapeto é mais
desenvolvido em mamíferos noturnos, e foi perdido nos primatas
antropóides diurnos, incluindo os humanos.
Sistema integumentário
Em muitos aspectos, a cobertura externa dos mamíferos é a chave para seu
modo único de vida. A variedade de tegumentos dos mamíferos é enorme.
Alguns roedores possuem uma epiderme delicada, com apenas algumas
células de espessura. Já os elefantes têm diversas centenas de células
de espessura. A textura da superfície externa da epiderme também varia,
desde a lisa (cobertas ou não por pêlos) até as rugosas, secas e
enrugadas.
Apesar do tegumento mamífero se parecer com o dos demais vertebrados,
quanto a sua forma, com camadas epidérmicas, dérmicas e hipodérmicas, há
também componentes únicos. Ele apresenta pêlos, glândulas sebáceas,
glândulas apócrinas, glândulas sudoríparas, e estruturas derivadas da
queratina, como unhas, garras e cornos.
Os pêlos têm uma variedade de funções incluindo a camuflagem, a
comunicação e a sensação (tato), por meio das vibrissas (= bigodes).
Entretanto, a função básica dos pêlos é a proteção contra o calor e o
frio.
As estruturas secretoras da pele se desenvolvem a partir da epiderme. Há
três tipo principais de glândulas de pele nos mamíferos: as sebáceas, as
apócrinas e as écrinas. Exceto pelas écrinas, as glândulas da pele estão
associadas aos folículos pilosos e a secreção em todas elas se dá sob o
controle neural e hormonal.
As glândulas sudoríparas comuns dos humanos não parecem ser um traço
mamaliano primitivo, visto que a maioria dos mamíferos não termorregulam
por meio da secreção de fluidos pela pele. As glândulas sebáceas são
encontradas em toda a superfície do corpo. Elas produzem uma secreção
oleosa que lubrifica e impermeabiliza o pêlo e a pele. Glândulas
apócrinas apresentam uma distribuição restrita na maioria dos mamíferos,
e suas secreções parecem ser utilizadas na comunicação química.
Muitos mamíferos possuem glândulas de odor especializadas, as quais são
modificações das sebáceas ou das apócrinas. A marcação por odor é usada
para indicar a identidade do animal e para definir territórios.
Glândulas de odor são posicionadas em áreas do corpo que permitem o
contato fácil com os objetos, tais como a face, o queixo e os pés.
Glândulas écrinas produzem uma secreção aquosa com pouco conteúdo
orgânico. Na maioria dos mamíferos, estão restritas às solas dos pés, às
caudas preênseis e a outras áreas em contato com superfície do meio
ambiente, nas quais elas melhoram a adesão ou a percepção táctil.
Glândulas mamárias possuem uma estrutura de ramificação mais complexa do
que a das demais glândulas de pele. Elas possuem diversas
características básicas em comum com as glândulas apócrinas e sebáceas,
entretanto são altamente especializadas.
As estruturas queratinizadas da pele são variadas, algumas estão
envolvidas na locomoção, nas ofensivas, na defesa e na apresentação,
como as unhas, as garras e os cascos; outras na proteção, como as placas
dérmicas; outras na alimentação, como o bico córneo do ornitorrinco.
Origem e evolução
História evolutiva
Ver artigo principal: História evolutiva dos mamíferos
Os mamíferos são os atuais descendentes dos sinapsídeos, o primeiro
grupo bem estabelecido de amniotas que surgiu no Carbonífero Superior.
Os sinapsídeos apresentavam várias características mamíferas,
notadamente a existência de uma única fossa temporal de cada lado do
crânio e a diferenciação de dentes molares, mas no essencial, a sua
anatomia manteve-se tipicamente reptiliana, com membro transversais,
coanas e uma pequena cavidade neurocraniana.
Cynognathus, um cinodonte do TriássicoMammaliaformes
Adelobasileus
void
Sinoconodon
void
Morganucodon
void
Docodonta
void
––Hadrocodium
––Mammalia
A classe Sinapsida compreendia duas ordens: a Pelicosauria, um grupo
mais primitivo; e a Therapsida, chamada também de répteis mamalianos
evoluídos, que representam a transição para os verdadeiros mamíferos.
Dentro da última, encontram-se os cinodontes, grupo que serviu de
transição entre os répteis e os mamíferos. Nos cinodontes observam-se
vários traços mamalianos, como a fossa temporal aumentada, o número de
ossos que forma a parte superior do crânio é reduzido, diferencia-se o
palato secundário, a parede do neurocrânio modifica a sua organização, e
os dentes tornam-se cada vez mais complexos e especializados.
Os primeiros mamíferos, ou mamaliformes como são tipicamente conhecidos,
apareceram no período Triássico. Durante todo o restante da era
Mesozóica, estes primitivos mamíferos, conhecidos em sua maioria por
poucos esqueletos e de considerável número de crânios, mandíbulas e
dentes, foram animais de tamanho diminuto e ecologicamente
insignificantes. Entretanto, sua contribuição foi especialmente
importante para a evolução, pois foi durante o final do Jurássico e
início do Cretáceo que estes animais estabeleceram as características
básicas mamíferas que levaram há uma tremenda variedade de formas que
viveram durante a era Cenozóica.
Houve dois grandes períodos de diversificação mamaliana durante a era
Mesozóica. O primeiro, englobando o final do Triássico e o Jurássico e
estendendo-se pelo Cretáceo Inferior, produziu formas de transição do
estágio reptiliano para o mamífero, conhecidas como mamaliformes, que em
sua maioria, não sobreviveu além da era Mesozóica. A segunda radiação, a
qual ocorreu no Cretáceo Médio, foi composta de mamíferos mais
derivados, ou seja os verdadeiros mamíferos, incluindo os primeiros
térios.
Classificação
Modelos classificatórios para a classe Mammalia já vem sendo propostos
desde 1693, quando John Ray subdividiu os mamíferos em dois grupos:
aquáticos ou cetáceos e terrestres ou quadrúpedes (apesar de incluir os
peixes-boi no último grupo). Modelos um pouco mais elaborados foram
propostos por Linnaeus em 1758, e por Lacépède em 1799.
Apenas muitos anos após a descoberta dos monotremados (ca. 1790) e dos
marsupiais australianos (ca. 1760), foi caracterizada a grande
divergência quanto aos aspectos dos sistemas reprodutores entre esses
dois grupos e os placentários. Em 1816, Henry Marie Ducrotay de
Blainville dividiu os mamíferos, com base nessas características, em
duas subclasses: os monodelfos (placentários) e os didelfos (marsupiais
e monotremados). Em 1834, o autor manteve a designação difelfos para os
marsupiais e transferiu os monotremados para uma terceira subclasse, a
dos ornitodelfos.
Theodore Gill, em 1872, criou a divisão Prototheria para incluir os
ornitodelfos e a divisão Eutheria para incluir os monodelfos
(placentários) e os didelfos (marsupiais). O táxon Eutheria de Gill foi
posteriormente rebatizado de Theria, sendo o Eutheria mantido apenas
para os placentários.
George Gaylord Simpson (1945), em seu “Principles of Classification and
a Classification of Mammals” apresentou uma classificação tanto de
animais viventes como espécies fósseis e suas inter-relações. Está
classificação foi universalmente aceita até ao fim do século XX. Ela
trazia o seguinte arranjo (simplificado):
Classe Mammalia Linnaeus, 1758
Subclasse Prototheria Gill, 1872
Ordem Monotremata Bonaparte, 1838
Subclasse Theria Parker & Haswell, 1897
Infra-classe Metatheria Huxley, 1880
Ordem Marsupialia Illiger, 1811
Infra-classe Eutheria Gill, 1872
demais ordens
Nos últimos anos, a classificação dos mamíferos vem sofrendo grandes
mudanças em função de dois fatores principais: a mudança da filosofia de
classificação e o avanço dos estudos moleculares.
A filosofia de classificação vem mudando gradualmente da escola de
Sistemática Evolutiva (Simpson 1945, por exemplo) para a Sistemática
Filogenética (McKenna e Bell 1997, por exemplo). A popularização da
utilização de seqüências de DNA (tanto nuclear quanto mitocondrial) para
inferir relações de ancestralidade e descendência tem revolucionado a
taxonomia, indicando grupos muitas vezes radicalmente diferentes das
visões tradicionais. A grande maioria dessas hipóteses vem sendo
confirmada com dados adicionais moleculares e/ou morfológicos, muitas
vezes incluindo fosseis. Diversos arranjos taxonômicos vêm sendo
debatidos, com visões opostas sendo defendidas por diferentes grupos de
pesquisadores. Por outro lado, vários consensos sobre a classificação
dos mamíferos foram alcançados nos últimos anos e encontram suporte em
uma variada gama de dados e análises.
A mais recente proposta de classificação baseada em estudos moleculares
propõe quatro linhagens ou grupos de mamíferos placentários, que
divergiram de um ancestral comum no período Cretáceo, apesar dos
registros fósseis ainda não terem corroborado com essa hipótese. Esses
achados moleculares são consistentes com os padrões de distribuição dos
mamíferos. Entretanto eles não refletem os dados morfológicos, em alguns
casos, e por isso não é aceito por muitos estudiosos.
Um marco recente na classificação dos mamíferos é a terceira edição de
Wilson e Reeder (2005), que apresenta uma listagem de todas as espécies
descritas de mamíferos viventes e recém extintos até 2003,
contabilizando 5.416. Entretanto, com o desenvolvimento de novos métodos
de análise molecular e a descoberta de novas espécies, esse número vem
aumentando a cada ano (2004 - 22 espécies; 2005 - 43 espécies; 2006 - 49
espécies; e 2007 - 28 espécies), contabilizando hoje cerca de 5.558
espécies. Entre os principais colaboradores para esse aumento estão a
ordem Chiroptera com 43; os roedores com 40; e os primatas com 36 novas
espécies.
Chave classificatória dos mamíferos viventes (simplificado):
Classe Mammalia
Subclasse Prototheria
Ordem Monotremata (ornitorrinco, equidna)
Subclasse Theria
Infraclasse Marsupialia (nome anterior Metatheria)
Ordem Didelphimorphia (gambá, cuícas)
Ordem Paucituberculata (cuíca-musaranho)
Ordem Microbiotheria (monito-del-monte)
Ordem Notoryctemorphia (toupeira-marsupial)
Ordem Dasyuromorphia (diabo-da-tasmânia, gatos-marsupiais)
Ordem Peramelemorphia (bandicotos)
Ordem Diprotodontia (coala, wombat, canguru)
Infraclasse Placentalia (nome anterior Eutheria)
Superordem Afrotheria:
Ordem Afrosoricida (tenrecos)
Ordem Macroscelidea (musaranho-elefante)
Ordem Tubulidentata (aardvarks)
Ordem Hyracoidea (dassies)
Ordem Proboscidea (elefantes)
Ordem Sirenia (peixe-boi)
Superordem Xenarthra
Ordem Cingulata (tatu)
Ordem Pilosa (preguiça, tamanduá)
Superordem Euarchontoglires:
Ordem Scandentia (Tupaias)
Ordem Dermoptera (colugos)
Ordem Primates (lémur/lêmure, macaco, chimpanzé, homem)
Ordem Rodentia (camundongo, rato, hamster, esquilo, castor)
Ordem Lagomorpha (lebre, coelho, pika)
Superordem Laurasiatheria
Ordem Erinaceomorpha (ouriço)
Ordem Soricomorpha (musaranho, toupeira, solenodonte)
Ordem Chiroptera (morcego)
Ordem Pholidota (pangolim)
Ordem Carnivora (cão, gato, urso, doninha, foca, morsa)
Ordem Perissodactyla (cavalo, rinocerontes e anta )
Ordem Artiodactyla (porco, veado, boi, ovelha, camelo)
Ordem Cetacea (baleia, golfinho)
Três consideraçõs devem ser levantadas:
As ordens Afrosoricida, Erinaceomorpha e Soricomorpha formavam a antiga
ordem Insectivora, ainda utilizada por alguns correntes sistemáticas.
As ordens Cingulata e Pilosa compunham a antiga ordem Edentata, cujo
termo atualmente foi elevado a superordem.
Em algums publicações os artiodáctilos e os cetáceos aparecem formando
uma única ordem, a Cetartiodactyla.
Referências bibliográficas
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Classification of Mammals, Bulletin of the American Museum of Natural
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